การหายใจระดับเซลล์

       กระบวนการหายใจระดับเซลล์เป็นการผลิตพลังงานจากสารอาหารที่เซลล์ได้รับ พลังงานที่ได้จะสะสมอยู่ใน รูปของพลังงานพันธะ เมื่อเซลล์ต้องการใช้พลังงาน ก็จะสลายพันธะดังกล่าวเพื่อปลดปล่อยพลังงานออกมา ใช้ในกิจกรรมต่าง ๆ ของเซลล์ เช่น การนำสารบางชนิดเข้าสู่เซลล์, การเคลื่อนที่ เป็นต้น 

       สารอินทรีย์ที่สามารถสร้างพันธะเพื่อสะสมพลังงานได้มีหลายชนิด แต่สารอินทรีย์ที่สำคัญมากที่สุดที่ใช้ใน การสะสมพลังงานในสิ่งมีชีวิตคือ ATP (ADENOSINETRIPHOSPHATE) ชื่อของสารอินทรีย์บอกให้เรา ทราบว่าสารนี้ประกอบด้วยหมู่ฟอสเฟต 3 หมู่ (TRI = 3) การสลายพันธะระหว่างหมู่ฟอสเฟตจะเป็น การปลอดปล่อยพลังงานที่สะสมอยู่ในพันธะออกมา ในทางกลับกันการสร้างพันธะเหล่านี้ก็ต้องอาศัย พลังงานเช่นกัน (ดูรูปที่ 1)

       เนื่องจาก ATP มีความสำคัญมากในการสร้างพลังงานภายในเซลล์ เซลล์จึงต้องสร้าง ATP ขึ้นมาใหม่ ตลอดเวลา ถ้าเราให้ร่างกายของคนเราประกอบด้วยเซลล์ประมาณ 20-30 ล้านล้านเซลล์ แต่ละเซลล์ จะต้องสลาย ATP ประมาณ 1-2 พันล้านโมเลกุล ให้เป็น ADP ทุก ๆ นาที หรือเทียบเท่ากับน้ำหนัก ถึงประมาณ 40 กิโลกรัมต่อวัน! เพื่อให้เราสามารถดำรงชีวิตได้อย่างปกติสุข ดังนั้นเซลล์จะต้องสร้าง ATP ขึ้นมาใหม่ ADP ที่เป็นผลจากการสลาย ATP จึงจะสามารถสร้าง ATP ได้พอกับความต้องการ 

       สารอินทรีย์อีกชนิดที่คล้ายคลึงกันคือ GTP (GUANOSINE TRIPHOSPHATE) ก็สามารถสะสม พลังงานในรูปของพลังงานพันธะและสามารถถ่ายทอดพลังงานนี้ไปยัง ATP ได้อีกด้วย (1 โมเลกุล GTP จะสามารถสร้าง ATP ได้ 1 โมเลกุล) 

นอกจากนี้ยังมีสารอินทรีย์อีกพวกหนึ่ง สามารถเก็บสะสมพลังงานจากสารอาหารในรูปของอิเล็กตรอน ซึ่งจะสามารถปล่อยพลังงานที่สะสมไว้ออกมา เมื่อมีการถ่ายเทอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนอื่น ๆ พลังงานเหล่านี้จะถูกนำไปใช้สังเคราะห์ ATP เพื่อสะสมพลังงานไว้ใช้ต่อไป สารเหล่านี้ได้แก่ NAD+ (NICOTINAMIDE ADENINE DINUCLEOTIDE) และ FAD (FLAVIN ADENINE DINUCLEOTIDE) ในการรับอิเล็กตรอนของ NAD+ และ FAD นั้นมักมีการรับโปรตอน (H+) มาด้วย ทำให้โมเลกุลของสารทั้งสองตัวที่รับอิเล็กตรอนมาแล้วอยู่ในรูปของ NADH (ดูรูปที่ 2) และ FADH2 ตามลำดับ

       การสลายสารอาหารเพื่อให้ได้พลังงานนั้นเซลล์ต้องใช้กระบวนการซับซ้อนเพื่อค่อย ๆ ปล่อยพลังงาน ออกมาอย่างช้า ๆ เซลล์จึงจะสามารถนำพลังงานเหล่านั้นไปเก็บสะสมในรูปของ ATP ได้อย่างมี ประสิทธิภาพ และถึงกระนั้นก็ตามพลังงานจำนวนมากก็สูญเสียไปในรูปของความร้อน ดังนั้นถ้าการปล่อย พลังงานของสารอาหารในสิ่งมีชีวิตเป็นไปอย่างรวดเร็ว นอกจากอาจทำให้เซลล์ได้รับพลังงานลดลงแล้ว อาจเกิดความร้อนสูงเกินไปจนเป็นอันตรายต่อเซลล์ 

สารอาหารที่ถูกใช้เป็นตัวอย่างในการศึกษาการสลายสารอาหาร คือ น้ำตาลกลูโคส การสลายน้ำตาลกลูโคส จะต้องอาศัยกลุ่มของปฏิกิริยา 3 กลุ่ม คือ ไกลโคลิซิส (GLYCOLYSIS), การสร้างแอซีติลโคเอนไซม์ เอ และ วัฏจักรเครบส์

ผลิตภัณฑ์ที่ได้จากการย่อยสลายกลูโคส คือ พลังงาน, คาร์บอนไดออกไซด์, น้ำและสารอื่น ๆ ที่ได้จาก การนำเอาสารในกระบวนการย่อยสลายไปสังเคราะห์ขึ้น การคำนวณหาพลังงานที่ได้อาจพิจารณาจาก แผนภาพง่าย ๆ นี้ (ดูรูปที่ 4)

จะเห็นได้ว่าในการย่อยสลายกลูโคสจะได้พลังงานในรูปของ ATP และ GTP จำนวนหนึ่ง ส่วนพลังงานที่เก็บ ในรูปของอิเล็กตรอนใน NADH และ FADH2 นั้น จะถูกเปลี่ยนเป็น ATP โดยการถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปยัง ตัวรับอิเล็คตรอนต่าง ๆ หรือที่เรียกว่า ออกซิเดทีพฟอสโฟริเลชั่น (OXIDATIVE PHOSPHORYLATION) ดังนี้ (ดังรูปที่ 5)

จากแผนภูมิข้างต้นทำให้เราสามารถสรุปได้ว่า NADH1 โมเลกุลเมื่อถ่ายทอดอิเล็กตรอนแล้วจะปลดปล่อย พลังงานเพียงพอสำหรับการสังเคราะห์ ATP 3 โมเลกุล ส่วน FADH2 ให้เพียง 2 ATP เท่านั้น แต่เนื่องจาก ว่าการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจะเกิดในไมโทคอนเดรีย (MITOCHONDRIA) เท่านั้น ดังนั้น NADH ที่เกิดจาก ไกลโคลิซิส ในส่วนที่เรียกว่า ไซโทพลาซึม (CYTOPLASM) ของเซลล์ จะต้องถูกนำเข้าสู่ไมโทคอนเดรีย เพื่อ ถ่ายทอดอิเล็กตรอน ในเนื้อเยื่อหัวใจ ตับ และไต NADH จะส่งโปรตอนและอิเล็กตรอนไปยัง NAD+ ที่อยู่ ภายในไมโทคอนเดรียด้วยกระบวนการที่ซับซ้อน NADH ที่เกิดขึ้นในไมโทคอนเดรีย จะถูกเปลี่ยนให้เป็น ATP โดยการถ่ายทอดอิเล็กตรอนผลลัพธ์ของการถ่ายเทอิเล็กตรอนจึงเท่ากับ 3 ATP ตามเดิม ส่วนในเนื้อเยื่อ กล้ามเนื้อลายสมอง และกล้ามเนื้อที่ใช้ในการบินของแมลง NADH จะส่งโปรตอนและอิเล็กตรอนไปยัง FAD จึงได้พลังงานเพียง 2 ATP 

ด้วยเหตุผลที่กล่าวมาแล้วผลรวมของการย่อยสลายกลูโคสในเนื้อเยื่อ หัวใจ ตับ และไตจึงอาจมีค่าเท่ากับ 

6 ATP - 2 ATP + 3(10ATP) + 2(2ATP) = 38 ATP

ส่วนในเนื้อเยื่อ กล้ามเนื้อลาย สมอง และกล้ามเนื้อที่ใช้ในการบินของแมลงจะมีค่าเท่ากับ 

6 ATP - 2 ATP + 2(2ATP) + 3(8ATP) + 2(2ATP) = 36 ATP

ในการถ่ายทอดอิเล็กตรอนนั้นจะสังเกตได้ว่า ออกซิเจนจะเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย นั่นแสดงให้เห็น ว่าการที่ร่างกายของเราหายใจเอาออกซิเจนเข้าไปนั้น ก็เพื่อไปใช้ในการถ่ายทอดอิเล็กตรอนนั่นเอง และเมื่อ เราหายใจออกก็เป็นการถ่ายเทเอาของเสียคือ คาร์บอนไดออกไซด์ ที่ได้จากการย่อยสลายสารอาหารออกมา (ในช่วงวัฏจักรเครบส์) เราจึงเรียกการหายใจระดับเซลล์แบบนี้ว่า การหายใจแบบใช้ออกซิเจน (Aerobic respiration)